Реконструированная ранее схема эволюции с использованием данных о нуклеотидных последовательностях мтДНК первой и второй субъединиц цитохром С оксидаз (COI и COII) и аминокислотных последовательностях, кодируемых этими генами, в подсемействе Chironominae (Демин, 2011; Демин и др., 2011; Дёмин, Полуконова, 2011, 2014; Полуконова и др., 2013, 2016; Дурнова и др., 2014, 2016; Полуконова, 2016) показала наличие четырех эволюционных линий: три соответствуют трибам Tanytarsini (=Tanytarsini), Pseudochironomini (=Pseudochironomini – Riethia+ Endochironomus+Synendotendipes+Polypedilum+Sergentia) и Chironomini (=Chironomini– Stenochironomus–Endochironomus–Synendotendipes–Sergentia–Polypedilum+Riethia); а четвертая линия - Stenochironomus значительно обособлена от трех остальных и возможно представляет собой линию отдельного подсемейства.

Цель работы: сравнить дендрограммы родственных связей Chironomidae (Nematocera, Diptera), построенные на основе частичной нуклеотидной последовательности ядерного гена 18S с аналогично построенными дендрограммами по генам мтДНК - COI, COII.

Материалы и методы. Использованы нуклеотидные последовательности гена 18S представителей семейства Chironomidae из базы GenBank. В качестве внешней группы по гену 18S (рисунок) использованы три таксона: Simuliidae sp. (HQ440698.1), Culicoides leechi (GU356730.1) и Brachypogon (Isohelea) sp. (GU356727.1). Выравнивание нуклеотидных последовательностей проводили с помощью ClustalW. Филогенетическое дерево было построено, используя метод ближайшего соседа (Neighbor-Joining method). Для расчета филогенетических дистанций использовался метод максимального правдоподобия (Maximum Composite Likelihood method). Эволюционные анализы выполнялись в пакете программ MEGA6.

Сравнение дендрограммы родственных связей проводили с использованием дендрограмм на основе частичных нуклеотидных и аминокислотных последовательностей COI и COII в подсемействе Chironominae, представленных в работах ряда авторов (Демин, Полуконова, 2008; Полуконова и др., 2009; Демин, 2011; Демин и др., 2011; Дёмин, Полуконова, 2011, 2014; Полуконова и др., 2013, 2016; Дурнова и др., 2014, 2016; Полуконова, 2016).

Результаты

Филогенетическая дендрограмма, построенная с использованием ядерного гена – 18S (рисунок), показала результаты достаточно согласованные систематическому положению большинства таксонов по их морфологическим признакам (Панкратова, 1983; Макарченко, Макарченко, 2006).

Такие рода, как Polypedilum(Pentapedilumи Uresipedilum),Riethia, Pseudochironomus, Microtendipes, Dicrotendipes, Glyptotendipes, Chironomus, Lipiniella, Baeotendipes, Einfeldia, Kiefferulus, Benthalia, Xenochironomus, Axarus, Cryptochironomus, Dicrotendipes, Parachironomus, Goeldichironomus, Stictochironomus, Stenochironomus, Endochironomus, Endotribelos образуют единый кластер и с достаточно высокой поддержкой (64) относятся к трибе Chironomini (рисунок). Второй кластер с поддержкой 71 образуют Micropsectra, Paratanytarsus, Rheotanytarsus, Tanytarsus, Cladotanytarsus, Stempellina, относящиеся к трибе Tanytarsini. Обе трибы составляют подсемейство Chironominae. В одном кластере с представителями подсемейства Chironominae оказываются подсемейства Orthocladiinae (Cricotopus, Orthocladius, Psectrocladius) и Prodiamesinae (Prodiamesa), из чего следует, что все три подсемейства близки по гену 18S.

Другой отдельный кластер представлен тремя подсемействами: Podonominae Diamesinae и Tanypodinae (Alotanypus, Psectrotanypus, Procladius, Apsectrotanypus). При этом Diamesinae наиболее близок к Podonominae (рисунок).

Главным несоответствием, выявленным при сравнение дендрограмм, построенных по ядерному гену 18S и гена мтДНК COI и COII, является то, что Stenochironomus по 18S образует единый кластер вместе с другими видами трибы Chironomini подсемейства Chironomidae, в то время, как по COI и COII выходит из кластера подсемейства Chironomidae Chironomidae (Демин, 2011; Демин и др., 2011; Дёмин, Полуконова, 2011, 2014). По морфологическим и кариотипическим признакам Sgibbus значительно отличается от всех других представителей и Chironomini, и Chironominae в целом (Панкратова, 1983). Так, одной из особенностей организации политенных хромосом S. gibbus является слабая степень политении (Дурнова, 2010), обычно характерная для примитивных подсемейств. Таким образом, деление на кластеры Chironomidae на дендрограммах, построенных с использованием ядерного и митохондриальных генов, не соответствует между собой. Необходимо привлечение данных и по другим генам для построения филогенетической схемы семейства.