Проводился сравнительный анализ воздействия волн терагерцевого диапазона частот 150,176-150,664 ГГц оксида азота на стресс - зависимые изменения в поведенческих реакциях белых крыс-самцов в состоянии острого гипокинетического стресса с помощью тестов «Открытое поле», «Крестообразный лабиринт», «Темно-светлая камера». Гипокинетический стресс моделировался путем помещения животных в индивидуальные клетки-пеналы на 3 часа. Облучение животных осуществлялось малогабаритным генератором «КВЧ-NO-Орбита». Показано, что гипокинетический стресс приводит к развитию выраженной стресс-реакции, проявляющейся в изменении поведения животных. ТГЧ-облучение на частотах молекулярного спектра излучения и поглощения (МСИП) NO 150,176 – 150,664 ГГц частично или полностью нормализует нарушения в поведенческих реакциях белых крыс-самцов, вызванные гипокинетическим стрессом. Наиболее эффективным является непрерывный 30-ти минутный режим облучения.
Поведение человека и животных является крайне чувствительным к действию стресса. При анализе воздействия стресса на поведение животных или человека особое внимание следует уделить изучению эмоциональной сферы. Наиболее часто встречающиеся проявления отрицательных эмоций – состояния страха или тревожности. При всем многообразии этих состояний именно тревожность является наиболее часто встречающимся спутником эмоционального стресса, своего рода “первым эшелоном” реакций ЦНС на стрессор, биологический смысл которых заключается в мобилизации резервов организма для избежания угрозы. Формулируя классическую концепцию биологического стресса, Г.Селье (1968) использовал психиатрический термин “тревога” для описания первой стадии универсальных физиологических изменений в организме, вызванных появлением биологического стрессора в любом его виде. Именно поэтому актуальным вопросом современной биологии и медицины является изучение эмоционального поведения животных в различных экспериментальных моделях стресса. Тревожность - это эмоциональное состояние, характеризующееся ощущением ожидания грозящей опасности. При изучении тревожности у животных невозможно непосредственно оценить и измерить ее путем опроса, как это делается на людях, и для этого используют модели. Тесты-модели основаны на анализе спонтанного поведения при помещении животных в незнакомую для них среду. Ожидание потенциальной опасности и новизна/неопределенность окружающей среды в этих тестах порождают тревожность. При этом степень ингибирования поведения (прежде всего, исследовательской активности как самостоятельной потребности в получении информации о новых стимулах с невыясненным прагматическим значением) будет объективно отражать уровень тревожности. Данная активность максимальна в самом начале, однако затем плавно снижается по мере привыкания животного к новым условиям в ходе его ориентировочно-исследовательской деятельности и накопления первичной информации. В данной ситуации в поведении животного сталкиваются две противоположные тенденции - боязнь нового и тяга к нему, а тревожные тесты строятся на балансе двух данных мотиваций. Более того, некоторые из тестов используют не просто новизну окружающей среды, а делают ее более аверсивной для животного – например, используя высоту, открытые и освещенные пространства и т.д. [1]. Возникающая при этом аверсия условий теста вызывает у людей и животных страх и тревожность, которые могут быть скорректированы воздействием терагерцового облучения на частотах оксида азота.
Известно, что стресс является одной из адаптационных реакций организма на воздействие факторов внешней среды, которая способствует, с одной стороны, приспособлению и выживанию организма в экстремальных условиях, а с другой – к развитию патологических изменений [2]. Человек и животные постоянно подвергаются действию стрессоров – эмоционального, болевого, гипокинетического, температурного и др. [1].
Многочисленные данные литературы свидетельствуют о том, что при ограничении подвижности (гипокинезии) нарушается деятельность практически всех органов и систем организма [3 – 5]. Показано, что при действии гипокинезии на животных наблюдается значительное увеличение активности симпатоадреналовой системы (САС), снижение неспецифической резистентности и иммунореактивности, изменение поведенческих реакций [6], что указывает на развитие стресс-реакции.
В последние годы появилось новое направление информационной терапии – терагерцевая терапия, осуществляемая терагерцевыми волнами на частотах молекулярного спектра излучения и поглощения оксида азота – универсального посредника в регуляции различных функций организма. Показано его антистрессорное действие [7, 8].
Целью работы явился сравнительный анализ различных временных режимов воздействия волн терагерцевого диапазона частот 150,176-150,664 ГГц оксида азота на стресс-зависимые изменения в поведенческих реакциях белых крыс-самцов в состоянии острого стресса.
Для достижения поставленной цели проводили изучение поведенческих реакций 75 белых крыс-самцов массой 180-220 г. В качестве модели стресса использовался гипокинетический стресс, который моделировался путем помещения животных в индивидуальные клетки-пеналы на 3 часа [9].
Исследование проведено на 5 группах белых крыс-самцов, в каждой из которой было по 15 особей: 1-я группа – контрольная – интактные крысы-самцы; 2-я группа – сравнительная, включающая крыс-самцов, находящихся в состоянии гипокинетического стресса; 3-я, 4-я, 5-я группы – опытные, в которых крыс-самцов облучали волнами терагерцевого диапазона на частотах 150,176-150,664 ГГц оксида азота непрерывно в течение 5, 15 и 30 минут соответственно.
Для исследования поведенческих реакций были выбраны тесты: «Открытое поле», «Приподнятый крестообразный лабиринт» и «Темно-светлая камера».
Длительность теста «Открытое поле» составляла 5 минут. В ходе эксперимента были использованы следующие поведенческие показатели: число пересеченных квадратов (горизонтальная двигательная активность), стойки (вертикальная двигательная активность) и число обследованных отверстий-«норок» (исследовательская активность). Отдельно регистрировали также неспецифическое поведение животных – число болюсов дефекации, частоту актов и суммарную продолжительность груминга в секундах.
В тесте «Приподнятый крестообразный лабиринт» были использованы следующие поведенческие показатели: число выходов в открытые рукава лабиринта (исследовательская активность), число стоек (вертикальная исследовательская активность), количество заглядываний вниз из концов закрытых рукавов («оценка риска»), а также число переходов через центральную платформу лабиринта. Длительность тестирования составляла 5 минут.
При эксперименте в тесте «Темно – светлая камера» тестирование длилось 5 минут, при этом были использованы следующие поведенческие показатели исследовательской активности животных: число и латентность (сек) выглядываний из темного отсека в светлый через отверстие в перегородке, а также количество выходов в светлый отсек, суммарная длительность (в сек) выглядываний и выходов в освещенную часть камеры. Показателем неспецифического поведения служила интенсивность дефекаций – число болюсов, обнаруженных в темном отсеке после окончания тестирования.
Облучение животных, осуществлялось малогабаритным генератором «КВЧ-NO-Орбита», разработанным в Медико-технической ассоциации КВЧ (г. Москва) и ОАО ЦНИИИА (г.Саратов) [10] на частотах МСИП оксида азота 150,176-150,664 ГГц. Облучалась поверхность кожи площадью 3 см2 над областью мечевидного отростка грудины. Облучатель располагался на расстоянии 1,5 см над поверхностью тела животного. Мощность излучения генератора составляла 0,7 мВт, а плотность мощности, падающей на участок кожи размером 3 см2 – 0,2 мВт/см2. Доза облучения определялась плотностью мощности, падающей на кожу, и заданным временем облучения.
Эксперименты на животных проводились в соответствии с требованиями Женевской конвенции «International Guiding Principles for Biomedical Research Involving Animals» (Geneva, 1990). Статистическая обработка полученных результатов проводилась при помощи непараметрического анализа с определением Т-критерия теста Манна-Уитни (пакет программ Statistica 6.0).
Результаты проведённых исследований показывают, что гипокинетический стресс приводит к развитию выраженной стресс-реакции, проявляющейся в изменении поведения животных: о повышении уровня тревожности свидетельствует статистически достоверное снижение вертикальной и горизонтальной двигательной активности (p<0,05), а так же исследовательской активности (p<0,05) по сравнению с группой контроля (таблицы 1,2,3). В тесте «Открытое поле» наблюдается статистически достоверное снижение количества пересеченных квадратов, стоек, числа заглядываний в «норки», а также изменение неспецифического поведения животных – статистически достоверное увеличение актов дефекаций по сравнению с контрольной группой животных, что свидетельствует о высоком уровне тревожности животных (табл.1). Понижение числа пересечений центральной платформы, выходов в открытые рукава лабиринта, стоек и заглядываний вниз из концов открытых рукавов в тесте «Приподнятый крестообразный лабиринт» по сравнению с группой контроля свидетельствует об уменьшении двигательной и исследовательской активности стрессированных животных (табл.2). В тесте «Темно-светлая камера» наблюдается статистически достоверное уменьшение числа и длительности выглядываний и выходов из темного отсека камеры в светлый по сравнению с группой контроля. Повышение уровня дефекации является неспецифическим маркером стресс-реакции (табл.3). Следовательно, гипокинетический стресс вызывает выраженные изменения в поведенческих реакциях белых крыс.
Исследование влияния различных временных режимов непрерывного облучения белых крыс-самцов в состоянии гипокинетического стресса электромагнитными волнами ТГЧ диапазона на частотах МСИП оксида азота 150,176-150,664 ГГц оказывает неодинаковое влияние на поведенческие реакции стрессированных животных (табл.1, 2, 3). Так, при 5-ти минутном непрерывном облучении стрессированных животных терагерцевыми волнами не происходит изменения по сравнению с группой контроля двигательной и исследовательской активности животных в тестах «Открытое поле», «Приподнятый крестообразный лабиринт» и «Темно-светлая камера» по сравнению с группой стресса. Количество пересеченных квадратов, стоек и заглядываний в «норки» в тесте «Открытое поле», количество пересечений центральной платформы, выходов в открытые рукава, число заглядываний вниз из концов открытых рукавов и стоек в тесте «Приподнятый крестообразный лабиринт», а также количество выходов и выглядываний из темного отсека камеры в светлую у опытной группы животных при гипокинетическом стрессе статистически достоверно не отличаются от животных в состоянии гипокинетического стресса. Это свидетельствует о низкой эффективности данного режима облучения в предотвращении нарушений поведенческих реакций белых крыс-самцов (табл.1, 2, 3).
Воздействие непрерывного 15-ти минутного режима облучения электромагнитными волнами ТГЧ диапазона на частотах МСИП оксида азота 150,176-150,664 ГГц на белых крыс-самцов, находящихся в состоянии гипокинетического стресса, оказывает влияние на поведенческие реакции животных (табл.1, 2, 3). Так, происходит частичное восстановление показателей поведенческих реакций животных, нарушенных гипокинетическим стрессом. В тесте «Открытое поле» увеличивается горизонтальная двигательная активность, которую характеризует число пересеченных квадратов, и статистически достоверно отличается как от группы контроля, так и от группы стресса, что можно рассматривать как тенденцию к восстановлению нарушенной стрессом двигательной активности (табл.1). В тесте «Приподнятый крестообразный лабиринт» количество стоек статистически достоверно увеличилось по сравнению с группой стресса и не отличается от группы контроля, что свидетельствует об эффективности непрерывного 15-ти минутного облучения в отношении вертикальной двигательной активности животных (табл.2). Длительность выходов из темного отсека в светлый группы стрессированных животных, подвергшихся непрерывному 15-ти минутному облучению терагерцевыми волнами на частотах МСИП оксида азота 150,176-150,664 ГГц, в тесте «Темно-светлая камера» статистически достоверно не отличается от группы контроля (табл.3). Следовательно, 15-ти минутный непрерывный режим облучения терагерцевыми волнами на частотах МСИП оксида азота 150,176-150,664 ГГц является эффективным в отношении некоторых показателей двигательной и исследовательской активности, нарушенных гипокинетическим стрессом.
Непрерывный 30-ти минутный режим облучения белых крыс-самцов в состоянии гипокинетического стресса электромагнитными волнами ТГЧ диапазона на частотах МСИП оксида азота 150,176-150,664 ГГц оказывает выраженное корригирующее влияние на поведенческие реакции стрессированных животных (табл.1, 2, 3). Так, происходит восстановление таких показателей поведенческих реакций животных, как двигательная и исследовательская активность в тестах «Открытое поле», «Приподнятый крестообразный лабиринт» и «Темно-светлая камера» по сравнению с группой стрессированных животных. Количество пересеченных квадратов, стоек и заглядываний в «норки» в тесте «Открытое поле», число пересечений центральной платформы, выходов в открытые рукава, заглядываний вниз из концов открытых рукавов и стоек в тесте «Приподнятый крестообразный лабиринт», а также количество выходов и выглядываний и их длительность из темного отсека камеры в светлую в тесте «Темно-светлая камера» группы животных в состоянии стресса совместно с облучением терагерцевыми волнами статистически достоверно не отличаются от контрольной группы животных. Это свидетельствует о высокой эффективности указанного временного режима в коррекции нарушенных гипокинетическим стрессом поведенческих реакций белых крыс-самцов (табл.1, 2, 3).
Показано, что ТГЧ-облучение на частотах МСИП NO 150,176 – 150,664 ГГц частично или полностью нормализует нарушения в поведенческих реакциях белых крыс-самцов, вызванные гипокинетическим стрессом. Анализируя результаты проведённых исследований, можно сделать следующие выводы: 1) непрерывное 5-ти минутное облучение электромагнитными волнами указанного диапазона частот не предотвращает острые стрессорные изменения горизонтальной и вертикальной двигательной активности, исследовательской активности у крыс-самцов; 2) 15-ти минутное непрерывное воздействие электромагнитными терагерцовыми волнами на частотах МСИП оксида азота 150,176-150,664 ГГц вызвало лишь частичное восстановление показателей поведенческих реакций животных; 3) 30-ти минутный непрерывный режим воздействия электромагнитными терагерцевыми волнами на частотах МСИП оксида азота 150,176-150,664 ГГц эффективен и полностью предотвращает стресс-зависимые нарушения горизонтальной и вертикальной двигательной активности, а также исследовательской активности у крыс-самцов.
Известно, что адаптация организма к различным стрессорным воздействиям тесно связана со стресс-реализующими и стресс-лимитирующими системами [11]. В основе изменений поведенческих реакций организма лежит активация стресс-реализующих систем и соответственно действия их медиаторов, среди которых центральное место занимают кортикотропин-рилизинг-гормон, адренокортикотропный гормон, глюкокортикоиды, в частности, кортикостерон. Можно предположить, что гипокинетический стресс вызывает активацию симпатико-адреналовой и гипоталамо-гипофизарно-адреналовой систем с последующим увеличением концентрации кортикостерона в крови. Чрезмерная концентрация кортикостерона, как одного из стресс-реализующих гормонов, может явиться одной из причин патологических изменений в поведенческих реакциях животных. В настоящее время накоплен экспериментальный материал, который свидетельствует о том, что фактором, ограничивающим чрезмерную активацию стресс-реализующей системы и, одновременно являющейся средством успешной профилактики и коррекции стрессорных повреждений является активация естественных эндогенных медиаторов стресс-лимитирующих систем. Показано, что именно эндогенная опиоидная система играет ключевую роль в координации реакций организма на стресс, предупреждая подъем уровня глюкокортикоидов в крови. Обнаружено, что первичное восприятие ЭМИ миллиметрового диапазона может осуществляться опиоидными рецепторами, что указывает на систему эндогенных опиоидов (α- и β- эндорфины, метэнкефалин и др.) как возможный механизм эффектов миллиметрового излучения [12].
Отдельного внимания заслуживают NO-зависимые изменения нейрогуморальной регуляции функций организма. Активация NO-эргических нейронов в центральной нервной системе предупреждает гиперсекрецию основных гипоталамо-гипофизарных стрессорных гормонов, таких как адренокортикотропин, рилизинг-фактор кортикотропина и др. Так же NO- эргические нейроны богато иннервируют мозговое вещество надпочечников, непосредственно контактируя с хромаффинными клетками, и при активации блокируют выброс катехоламинов надпочечниками [13,14]. Кроме того, оксид азота способен блокировать выделение катехоламинов из нервных окончаний [13,15].
Показано, что ТГЧ-излучение на частотах МСИП оксида азота 150,176 – 150,664 ГГц белых крыс самцов способно снижать уровень кортикостероидов у животных в состоянии стресса и предотвращать повышение их уровня при облучении до начала действия стрессора [12].
Необходимо отметить, что NO-эргическая система находится в тесной взаимосвязи с другими стресс- лимитирующими системами. Так, оксид азота потенцирует ГАМК-эргическую систему за счет блокады ГАМК-трансаминазы, приводя к увеличению концентрации ГАМК, и стимулирует высвобождение опиоидных пептидов в мозге, вследствие чего потенцирует опиоид-эргическую стресс-лимитирующую систему [16].
Можно предположить, что воздействие электромагнитного низкоинтенсивного миллиметрового излучения терагерцевого диапазона на частотах МСИП оксида азота 150,176-150,664 ГГц активирует эндогенную опиоидную систему и тем самым оказывает антистрессорное действие на показатели поведенческих реакций животных в условиях стресса, что обусловлено снижением концентрации в крови стресс-реализующего гормона кортикостерона.
Таким образом, воздействие волн терагерцевого диапазона частот 150,176-150,664 ГГц оксида азота приводит к снижению тревожности, агрессивности и нормализации двигательной активности белых крыс-самцов в состоянии гипокинетического стресса.
1. Пшенникова М.Г. Феномен стресса. Эмоциональный стресс и его роль в патологии // Пат.физиол.– 2001. – №2. – С. 26-30.
2. Вальдман А.В. Боль как эмоционально-стрессовая реакция // Вестн. АМН СССР. – 1980. – № 9. – С. 11-17.
3. Мотылянская Р.Е., Каплан Э.Е., Велитченко В.К., Артамонов В.Н. Двигательная активность –важное условие здорового образа жизни // Теория и практика физической культуры. – 1990. – № 1. – С. 14-18.
4. Смирнов К.В. Пищеварение и гипокинезия. – М.: Медицина, 1990. – 224 с.
5. Коваленко Е.А., Гуровский Н.Н. Гипокинезия. – М.: Медицина, 1980. – 307 с.
6. Чуян Е.Н. Нейроиммуноэндокринные механизмы адаптации к действию низкоинтенсивного электромагнитного излучения крайне высокой частоты: Автореф. дисс. … доктора биол. наук: 03.00.13 / КНУ. – Киев, 2004. – 40 с.
7. Малышев И.Ю., Манухина Е.Б. Стресс, адаптация и оксид азота. – Биохимия, № 63 (7), 1998.
8. В.Ф. Киричук, А.Н. Иванов, А.А. Цымбал, Е.В. Андронов. Механизм действия терагерцовых волн на частотах оксида азота с физиологической точки зрения // Миллиметровые волны в биологии и медицине. – 2009. - № 1-2(53-54). – С. 47-54.
9. Чуян Е.Н. Изменение двигательной активности животных с разным профилем моторной асимметрии в условиях гипокинезии / Е.Н. Чуян, О.И. Горная / / Физика живого — 2009. — Т. 17, № 2. — C. 193198.
10.Бецкий О.В., Креницкий А.П., Майбородин А.В. и др. Патент на полезную модель, №50835, 2006.
11. Смирнов В.М. Нормальная физиология. – М.: Академия, 2010. – 452 с.
12. В.Ф. Киричук, А.Н. Иванов, А.А. Цымбал, Е.В. Андронов. Механизм реализации физиологических эффектов волн терагерцового диапазона на частотах оксида азота // Миллиметровые волны в биологии и медицине. – 2009. - № 3(55). – С. 58-65.
13. Addicks K. Nitric oxide modulates sympathetic neurotransmission at the prejunctional level / K. Addicks, W. Bloch, M. Feelisch // Microsc. Res. Technique. – 1994. - №29. – P. 161 – 168.
14. Патент RU 2396993 С2 МПК A61N5/02 Способ снижения концентрации катехоламинов в крови в условиях стресса/А.Н. Иванов, В.Ф. Киричук, А.П. Креницкий [и др.] (Иванов А.Н. RU). - 2008144850/14; Заявл. 13.11.2008; Опубл. 20.08.2010. – Бюл. № 23.
15. Манухина Е.Б. Стресс-лимитирующая система оксида азота / Е.Б. Манухина, И.Ю. Малышев // Росс.физиол. журнал им. И.М. Сеченова. – 2000. – Т.86. - №. 10. – С. 1283 – 1292.
16. Armstead W.M. Nitric oxide contributes to opioid release from glia during hypoxia / W.M. Armstead //Brain Res. – 1998. – V.813. – P. 398 – 401.
Таблица 1. Эффективность воздействия терагерцевых волн на частотах МСИП оксида азота 150,176-150,664 ГГц на измененные гипокинетическим стрессом показатели поведенческих реакций белых крыс-самцов в методике «Открытое поле»
Группы Показатели |
Контроль (n=15) |
Гипокинетический стресс (n=15) |
Стрессор совместно с непрерывным облучением (n=15) |
||
5 минут |
15 минут |
30 минут |
|||
Кол - во пересеченных квадратов |
38,20 (29,0; 49,0) |
17,00 (13,0; 20,0) p1=0,00005 z1=4,56259 |
18,13 (13; 21) p1=0,000007 z1 = - 4,47963 p2=0,493731 z2 = 0,684388 |
23,53 (19; 28) p1=0,000284 z1 =- 3,62933 p2=0,006592 z2 = 2,711681 |
36,27 (28; 41) p1=0,708923 z1 = - 0,373303 p2=0,000005 z2 = 4,56259 |
Кол – во стоек |
16,60 (13,0; 20,0) |
9,60 (5,0; 13,0) p1=0,000494 z1=3,48416 |
10,20 (6; 14) p1=0,000906 z1 = - 3,31825 p2=0,724416 z2 = 0,352564 |
12,40 (8; 15) p1=0,012822 z1 = - 2,48868 p2=0,184411 z2 = 1,32730 |
16,13 (14; 20) p1=0,693551 z1 = - 0,394042 p2=0,000906 z2 = 3,31825 |
Кол – во актов дефекации |
0,87 (0; 2,0) |
2,33 (1,0; 4,0) p1=0,010745 z1= - 2,55090 |
2,07 (1; 4) p1=0,27926 z1 =2,19834 p2=0,604127 z2 = - 0,518476 |
1,53 (0; 3) p1=0,158466 z1 =1,41025 p2=0,184411 z2 = - 1,32730 |
0,87 (0; 1) p1=0,787462 z1 =0,269607 p2=0,008972 z2 = - 2,61312 |
Кол – во актов груминга |
3,00 (2,0; 4,0) |
0,27 (0; 1,0) p1=0,000007 z1=4,50037 |
0,40 (0; 1) p1=0,000010 z1 = - 4,41741 p2=0,533830 z2 =0,622171 |
0,73 (0; 1) p1=0,000053 z1 = - 4,04411 p2=0,085190 z2 =1,72134 |
2,80 (2; 4) p1=0,708923 z1 = - 0,373303 p2=0,000007 z2 =4,50037 |
Общая продолжительность груминга (сек.) |
21,40 (10,0; 38,0) |
1,33 (0; 4,0) p1=0,000003 z1=4,64554 |
2,07 (0; 5) p1=0,000003 z1 = - 4,64554 p2=0,493731 z2 =0,684388 |
4,06 (0; 6) p1=0,000028 z1 = - 4,18928 p2=0,089019 z2 =1,70060 |
20,20 (10; 28) p1=0,819546 z1 = - 0,228129 p2=0,000003 z2 =4,66628 |
Кол – во заглядываний в «норки» |
7,00 (4,0; 10,0) |
2,73 (1,0; 4,0) p1=0,000671 z1=3,40120 |
3,07 (2; 4) p1=0,001050 z1 = - 3,27677 p2=0,678303 z2 =0,414781 |
3,67 (3; 4) p1=0,004494 z1 = - 2,84125 p2=0,205843 z2 =1,26508 |
7,27 (5; 9) p1=0,506915 z1 =0,663649 p2=0,000125 z2 =3,83672 |
Примечание: в каждом случае приведены показатели и ошибка средней величины из 15 измерений: p1, z1 - по сравнению с группой контроля; p2 , z2 - по сравнению с группой животных в состоянии гипокинетического стресса.
Таблица 2. Эффективность воздействия терагерцевых волн на частотах МСИП оксида азота 150,176-150,664 ГГц на измененные гипокинетическим стрессом показатели поведенческих реакций белых крыс-самцов в методике «Приподнятый крестообразный лабиринт»
Группы Показатели |
Контроль (n=15) |
Гипокинетический стресс (n=15) |
Стрессор совместно с непрерывным облучением (n=15) |
||
5 минут |
15 минут |
30 минут |
|||
Кол - во пересечений центральной платформы |
4,53 (3; 6) |
1,20 (0;2) p1=0,000105 z1=3,87820 |
1,33 (1; 2) p1=0,000174 z1 =3,753765 p2=0,787462 z2 = -0,269607 |
3,19 (1; 4) p1=0,004014 z1 =2,877070 p2=0,124861 z2 = - 1,53469 |
4,13 (3; 5) p1=0,851934 z1 =0,186651 p2=0,000105 z2 = - 3,87820 |
Кол – во выходов в открытые рукава |
3,13 (2; 4) |
0,93 (0; 2) p1=0,000053 z1=4,04411 |
0,53 (0; 1) p1=0,000018 z1 =4,292980 p2=0,229030 z2 =1,202864 |
1,97 (1; 3) p1=0,000053 z1 =4,041526 p2=0,708923 z2 =0,37330 |
2,60 (2; 4) p1=0,205843 z1 =1,265081 p2=0,000391 z2 = - 3,54637 |
Кол – во стоек |
6,53 (3; 11) |
1,27 (0; 2) p1=0,000040 z1= 4,10633 |
0,87 (0; 1) p1=0,000011 z1 =4,396675 p2=0,467921 z2 =0,725866 |
4,97 (2,5; 6,5) p1=1,161328 z1 =1,400621 p2=0,001404 z2 = - 3,19381 |
6,20 (3; 9) p1=0,900972 z1 =0,124434 p2=0,000040 z2 = - 4,10633 |
Кол – во заглядываний вниз из концов открытых рукавов |
13,33 (5;16) |
0,73 (0; 1) p1=0,000003 z1=4,66628 |
0,6 (0; 1) p1=0,000003 z1 =4,666283 p2=0,533830 z2 =0,622171 |
6,65 (1; 8) p1=0,000003 z1 =4,695427 p2=0,819546 z2 =0,22813 |
11,67 (5; 16) p1=0,803463 z1 =0,248868 p2=0,000003 z2 = - 4,66628 |
Кол – во актов дефекации |
0,47 (0; 1) |
1,47 (1; 2) p1=0,000457 z1= - 3,50490 |
0,73 (0; 1) p1=0,361497 z1 = - 0,912517 p2=0,010745 z2 =2,55090 |
0,53 (0; 1) p1=1,000000 z1 =0,000000 p2=0,000457 z2 =3,50490 |
0,40 (0; 1) p1=0,755736 z1 =0,311086 p2=0,000242 z2 =3,67081 |
Примечание: в каждом случае приведены показатели и ошибка средней величины из 15 измерений: p1, z1 - по сравнению с группой контроля; p2 , z2 - по сравнению с группой животных в состоянии гипокинетического стресса.
Таблица 3. Эффективность воздействия терагерцевых волн на частотах МСИП оксида азота 150,176-150,664 ГГц на измененные гипокинетическим стрессом показатели поведенческих реакций белых крыс-самцов в методике «Темно-светлая камера»
Группы Показатели |
Контроль (n=15) |
Гипокинетический стресс (n=15) |
Стрессор совместно с непрерывным облучением (n=15) |
||
5 минут |
15 минут |
30 минут |
|||
Кол - во выглядываний из темного отсека в светлый |
5,00 (4;6) |
2,33 (2;3) p1=0,000075 z1=3,96116 |
2,47 (2; 3) p1=0,000097 z1 = - 3,89894 p2= 0,693551 z2 = 0,394042 |
2,93 (2; 3) p1=0,000494 z1 =- 3,48416 p2=0,085190 z2 =1,72134 |
4,67 (4; 6) p1=0,724416 z1 =- 0,352564 p2=0,000174 z2 =3,75377 |
Длительность выглядываний из темного отсека в светлый (сек.) |
33,47 (25;39) |
16,27 (10;22) p1=0,000189 z1=3,73303 |
17,27 (11; 23) p1=0,000906 z1 = - 3,31825 p2=0,693551 z2 =0,394042 |
18,13 (12; 24) p1=0,001130 z1 =- 3,25603 p2=0,430649 z2 =0,78808 |
33,20 (25; 42) p1=0,771551 z1 =0,290346 p2=0,000136 z2 =3,81598 |
Кол - во выходов из темного отсека в светлый |
1,93 (1;2) |
0,53 (0;1) p1=0,000976 z1= 3,29751 |
0,67 (0; 1) p1=0,002637 z1 = - 3,00716 p2=0,589739 z2 =0,539215 |
0,93 (0; 1) p1=0,020192 z1 =- 2,32277 p2=0,213375 z2 =1,24434 |
2,13 (1; 3) p1=0,418618 z1 =0,808822 p2=0,000284 z2 =3,62933 |
Длительность выходов из темного отсека в светлый (сек.) |
21,27 (4;40) |
6,20 (0;13) p1=0,015247 z1=2,42647 |
5,93 (0; 13) p1=0,025104 z1 = - 2,23982 p2=0,803463 z2 =0,248868 |
7,33 (0; 12) p1=0,097092 z1 =- 1,65912 p2=0,575511 z2 =0,55995 |
17,87 (11; 22) p1=0,395159 z1 =0,850300 p2=0,004494 z2 =2,84125 |
Кол – во актов дефекации |
0,47 (0;1) |
1,33 (1;2) p1=0,010745 z1= - 2,55090 |
1,27 (1; 2) p1=0,012093 z1 =2,50942 p2=0,917411 z2 = - 0,103695 |
0,93 (0; 2) p1=0,119845 z1 =1,55543 p2=0,290197 z2 =- 1,05769 |
0,40 (0; 1) p1=0,950390 z1 =0,062217 p2=0,005114 z2 =- 2,79977 |
Примечание: в каждом случае приведены показатели и ошибка средней величины из 15 измерений: p1, z1 - по сравнению с группой контроля; p2 , z2 - по сравнению с группой животных в состоянии гипокинетического стресса;